杂种优势是一种杂交后代F1在产量、生物量、生长发育速度和育性等方面有更优于亲本表现的自然界普遍存在的生物学现象，被广泛应用于提高全球粮食产量，具有复杂的特征，而其代谢组学机制尚未阐明。
为了研究水稻杂种优势的代谢水平机制并鉴定产量杂种优势的代谢通路生物标志物，2021年10月5日，武汉大学黄文超老师团队在Plant Physiology上发表了题为“The metabolomic landscape of rice heterosis highlights pathway biomarkers for predicting complex phenotypes”的文章。该文使用非靶向代谢组和机器学习方法绘制了水稻杂种优势的代谢组学景观，并探索了代谢通路生物标志物在产量杂种优势预测中的应用潜力。其中，中科新生命参与了该研究中植物代谢组的相关工作。

研究材料
主要收集了18个亲本和287个杂交种的表型数据，并对亲本幼苗进行代谢谱分析

技术路线
步骤1：分别鉴定六个农艺性状杂种优势相关代谢分析物；
步骤2：性状间杂种优势代谢物相关性分析；
步骤3：杂种优势富集的代谢通路分析，绘制水稻生殖性状和营养性状杂种优势的代谢组学景观；
步骤4：富集通路预测产量杂种优势。

研究结果
1. 鉴定六个农艺性状的杂种优势相关代谢分析物
为了鉴定与水稻杂种优势相关的代谢分析物，作者首先对水稻的五个生殖性状包括四个产量构成性状（结实率、千粒重、穗粒数和分蘖数）和单株产量及一个营养性状（株高），共六个农艺性状的杂种优势进行了统计，观察到不同性状之间的杂种优势程度在个体和群体水平上差异很大。随后基于代谢分析物进行了偏最小二乘法回归分析，筛选了不同性状的杂种优势相关代谢分析物。结果表明，基于重叠的杂种优势相关代谢分析物的数量，在产量杂种优势中，相比于穗粒数和千粒重，结实率和分蘖数的贡献更大（图1）。

图1 六个农艺性状杂种优势相关代谢分析物的鉴定

2. 性状间杂种优势相关代谢分析物的联系
为了研究性状间杂种优势相关代谢分析物的联系，作者对五个生殖性状和株高的杂种优势进行了相关性分析。基于相关系数，结实率（R=0.72）和分蘖数（R=0.66）的杂种优势比穗粒数（R=0.34）和千粒重（R=0.16）的杂种优势对产量杂种优势的贡献更大。表明性状之间重叠的代谢分析物决定了不同性状在表型水平的相关模式，且四个产量成分性状和株高不同程度地、协同贡献于产量杂种优势 (图2)。

图2 不同性状间杂种优势相关分析物的联系

3. 杂种优势富集的代谢通路分析
对高、低杂种优势个体进行差异代谢网络分析后发现，产量杂种优势显著富集的代谢通路主要来自氨基酸和碳水化合物代谢通路，且二者表现出负相关性。基于代谢物水平分析，推测较高的氨基酸代谢产物水平和较低的碳水化合物代谢产物水平与较高程度的产量杂种优势密切相关（图3）。后续基于研究性状之间重叠的代谢通路，绘制了水稻生殖性状和营养性状杂种优势的代谢组学景观（图4）。结果表明四种产量成分的显著富集通路（尤其是氨基酸和碳水化合物代谢通路）的代谢产物水平始终与产量杂种优势程度具有一致的相关模式，而营养性状（株高）的代谢产物水平与五种生殖性状表现出相反的关系。

图3 不同性状杂种优势富集的代谢通路

图4 六个农艺性状杂种优势的代谢组学景观

4. 富集的代谢通路可预测产量杂种优势
基于产量杂种优势显著富集代谢通路中的代谢物水平，作者通过计算所有通路对的比率进行生物标记物分析。结果发现使用ROC曲线对酪氨酸代谢和硫代谢通路的比率分析时，最佳模型仅包含10个特征，且曲线下面积（AUC）为0.907，预测准确率为0.827，表明酪氨酸代谢通路在产量杂种优势中的关键作用，可以通过酪氨酸代谢通路的代谢物水平去预测产量杂种优势，且研究发现通路生物标志物的性能取决于通路信息的完整性和准确性。随后在其他杂交种群体中进行验证实验，证实酪氨酸代谢通路中的代谢物水平变化对预测产量杂种优势的贡献，表明显著富集通路中的代谢物水平可以预测不同环境和群体的产量杂种优势（图5）。

图5 富集的代谢通路可预测产量杂种优势

小编小结
综上所述，文章使用非靶向代谢组和机器学习算法，绘制了水稻杂种优势的代谢组学景观，并探索了代谢通路生物标志物在实现复杂表型的准确预测方面的应用潜力，进而为辅助育种提供新思路。

中科优品推荐
【中科新生命】可提供基于高质海量数据库的非靶向植物代谢组学服务，同时实现初生代谢物和次生代谢物的检测分析，助力植物方向研究。